CHƯƠNG 1: SƠ LƯỢC VỀ TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG

CHƯƠNG 1

Sơ lược về trao đổi chất năng lượng sinh học

1.1. Những khái niệm chung về trao đổi chất và năng lượng

Cơ thể sống là một hệ thống mở nên luôn xảy ra quá trình trao đổi chất và năng lượng đối với môi trường. Cơ thể sống tồn tại được chính là nhờ khả năng trao đổi không ngừng với môi trường xung quanh. Chúng hấp thu các chất khác nhau từ môi trường ngoài, làm biến đổi các chất đó thành các thành phần cấu tạo của cơ thể sống. Đồng thời, cơ thể sống lại thải ra môi trường ngoài những sản phẩm của các quá trình phân huỷ vật chất trong cơ thể, cũng như các sản phẩm hình thành trong quá trình sinh sống của cơ thể. Quá trình này được gọi là quá trình trao đổi chất của sinh vật. Như vậy, có thể định nghĩa: “Trao đổi chất là quá trình tự chuyển hoá có qui luật của vật chất ở cơ thể sống”.

Trong những năm gần đây, nhờ thành tựu của các ngành khoa học như Sinh học phân tử, Sinh hoá học lượng tử, Điều khiển học, Di truyền học, …mà người ta đã hiểu biết khá tỷ mỉ về bản chất của sự sống.

Sinh học phân tử cho rằng “Sự sống là một tổ chức cao các phân tử có trật tự đặc trưng nhờ khả năng tái tổng hợp, các chu trình trao đổi chất và điều hoà các quá trình năng lượng “. Sinh học phân tử cũng đánh giá cao vai trò của axit nucleic đối với sự sống.

Theo Điều khiển học: “Sự sống là một trạng thái rất bền vững vật chất nhằm hoàn thành các phản ứng thông tin đã được mã hoá bằng trạng thái của các phân tử riêng biệt “.

Theo quan điểm nhiệt động học thì tính chất cơ bản của “Cơ thể sống là duy trì tính không cân bằng nhiệt động học so với trạng thái môi trường xung quanh“. Khả năng này của vật thể sống hoàn toàn khác với vật không sống. Vì vật không sống luôn luôn có xu hướng tiến tới hình thành trạng thái cân bằng nhiệt động học với môi trường xung quanh.

Còn Di truyền học cho rằng “Sự sống là sự tồn tại nguyên vẹn các dạng ADN, ARN và protein ở các dạng riêng biệt, cũng như trong các hệ thống cấu trúc sinh hoá hở có khả năng tự điều hoà và thông tin di truyền “

Tất cả những khái niệm trình bày trên chứng tỏ vấn đề tìm hiểu bản chất của sự sống quả là vấn đề hết sức phức tạp. Chính vì vậy cho đến nay  khoa học vẫn chưa thống nhất và giải đáp được hoàn toàn bản chất sự sống. Đa số hiện nay thừa nhận rằng: “Sự sống chính là một dạng vận động của vật chất đặc trưng bằng những tính chất khác nhau về mặt sinh học và xuất hiện ở một giai đoạn phát triển nhất định của dạng vận động đó. Dạng vận động sinh học này đặc trưng bằng sự tồn tại của các hệ thống tự điều hoà và tự phát sinh, có khả năng trao đổi chất và trao đổi năng lượng“. Do đó, trao đổi chất là một trong những đặc trưng của cơ thể sống.

Đồng hoá và dị hoá là hai mặt của trao đổi chất. Trao đổi chất là sự thống nhất của hai quá trình đồng hoá và dị hoá.

Đồng hóa là quá trình tổng hợp các thành phần tương đối lớn của tế bào như polysaccharide, lipid, protein, acid nucleic …từ những hợp chất tiền thân đơn giản. Vì quá trình này làm tăng kích thước phân tử và làm cho cấu trúc phức tạp hơn, hay nói cách khác, làm giảm entropy của hệ thống, nên nó cần tiêu dùng năng lượng. Năng lượng này được cung cấp bằng cách phân giải các liên kết cao năng của ATP.

Dị hóa là quá trình phân giải các phân tử thức ăn tương đối lớn chủ yếu bằng các phản ứng oxy hóa. Nguồn chất dinh dưỡng tham gia trong quá trình dị hóa được thu nhận từ môi trường hoặc từ các kho dự trử của cơ thể. Trong quá trình dị hóa các phân tử lớn (glucid, lipid, protein) bị phân giải thành những phân tử nhỏ hơn như acid lactic, acid acetic, urê, NH₃, CO₂ v.v…, đồng thời giải phóng năng lượng tự do chứa trong cấu trúc phức tạp của các phân tử hữu cơ. Để trở thành hữu ích, số năng lượng này được tích lũy lại trong các liên kết phosphate cao năng của ATP và các hợp chất tương tự.

             Mặc dù đồng hóa và dị hóa là hai quá trình trái ngược nhau nhưng các sản phẩm trung gian của hai quá trình này trong nhiều khâu không trùng nhau. Ví dụ, quá trình phân giải glycogen thành acid lactic được thực hiện nhờ  12 enzyme; trong khi đó quá trình tổng hợp glycogen từ acid lactic chỉ có 9 enzyme là chung với quá trình phân giải, 3 enzyme còn lại được thay thế bằng những enzyme khác.  Sự tồn tại  hai con đường khác nhau của đồng hóa và dị hóa là hoàn toàn cần thiết. Các con đường đồng hóa và dị hóa thường xảy ra trong các cơ quan tử khác nhau của tế bào. Ví dụ oxy hóa acid béo xảy ra trong ty thể, còn sinh tổng hợp acid béo được thực hiện trong tế bào chất. Nhờ đặc điểm định vị khác nhau này mà các con đường đồng hóa và dị hóa có thể xảy ra đồng thời và không phụ thuộc nhau.

Sự khác nhau giữa hai con đường đồng hóa và dị hóa còn thể hiện ở
chỗ chúng được điều hòa bằng những cơ chế không giống nhau và độc lập
nhau. Tuy nhiên, hai quá trình đồng hóa và dị hóa có những giai đoạn chung thường được gọi là những con đường trung tâm mà một trong những ví dụ điển hình là chu triình Krebs. Trong chu trình này, một mặt, các hợp chất hữu cơ sẽ bị phân giải đến cùng thành CO₂, mặt khác, chúng cũng có thể được sử dụng làm nguyên liệu cho quá trình đồng hóa. Đó là quá trình “Trao đổi chất trung gian”.

Kiểu trao đổi chất cũng như tính chất của trao đổi chất trong mỗi cơ thể nhất định, luôn luôn phụ thuộc chặt chẽ và biến đổi phù hợp với các điều kiện bên ngoài. Nói khác đi là kiểu trao đổi chất ở mỗi cơ thể là sự thống nhất của các yếu tố bên trong (cố định, chủ quan, bảo thủ) với các yếu tố bên ngoài (biến đổi, khách quan). Như vậy, có thể nói bất kỳ cơ thể sống nào cũng được coi như một hệ thống tự điều hoà, có nghĩa là có khả năng tự biến đổi khi có sự biến đổi của điều kiện môi trường ngoài mà nó tiếp xúc. Đó chính là sự thống nhất giữa cơ thể với môi trường.

Quá trình trao đổi chất luôn gắn liền với quá trình trao đổi năng lượng. Bởi vì, mỗi hợp chất hữu cơ là thành phần của vật thể sống đều có mức năng lượng dự trữ. Mức năng lượng đó biến đổi trong quá trình trao đổi chất, có nghĩa là có sự phân phối lại năng lượng tự do giữa các chất tham gia trong hỗn hợp phản ứng. Bởi vì, năng lượng tự do của các hợp chất hữu cơ được tích luỹ chủ yếu trong các liên kết hoá học giữa các nguyên tử. Cho nên, khi các liên kết này bị biến đổi thì mức năng lượng tự do của hợp chất cũng bị biến đổi theo. Mức năng lượng tự do của đa số các hợp chất hữu cơ mà ở đó xảy ra sự xuất hiện hay phân giải một liên kết hoá học, thông thường làm biến đổi từ khoảng 1Kcal đến 3Kcal trên phân tử gam. Tuy nhiên, trong một số trường hợp, khi thay đổi về mức năng lượng tự do của phân tử có thể đạt tới 6Kcal đến trên 10Kcal hay hơn nữa trên phân tử gam. Các hợp chất như vậy gọi là hợp chất cao năng (giàu năng lượng). Liên kết cao năng có ký hiệu như dấu ngã (~ ), (theo Lipmann).

Năng lượng là độ đo dạng chuyển động của vật chất, khi nó chuyển từ dạng này sang dạng khác. Năng lượng là đại lượng có thể đo được, có thể biến đổi một cách định lượng luôn theo cùng một tỉ lệ thành nhiệt lượng. Năng lượng phản ánh khả năng sinh công của một hệ. Đơn vị dùng để đo năng lượng là Calo (Cal) hay Joule (J). 1cal= 4,18J

Năng lượng tự do giải phóng trong các phản ứng dị hóa được sơ bộ tích lũy  trong các liên kết hóa học đặc biệt gọi là liên kết cao năng của ATP. Những phân tử ATP này sau đó đi vào những khu vực của tế bào mà ở đó cần dùng tới năng lượng. Tại đây nó chuyển một hoặc hai gốc phosphate tận  cùng  của  mình cho một phân tử chất nhận nào đó và bằng cách ấy truyền năng lượng hóa học vốn tích lũy được trước đó cho phân tử này, làm cho nó có khả năng thực hiện công. Bản thân ATP sau khi mất các gốc phosphate tạn cùng sẽ biến thành ADP hoặc AMP để rồi lại kết hợp thêm các gốc phosphate mới trong các phản ứng liên hợp với các phản ứng giải phóng năng lượng để tạo nên những phân tử ATP mới. Như vậy, năng lượng tự  do  trong  tế  bào  được  vận  chuyển  ở  dạng  các  gốc  phosphate tận cùng của ATP nhờ khả năng chuyển hóa thuận nghịch giữa ATP và ADP.

            Ngoài  chu  trình  ATP-ADP nói trên năng lượng  còn  được  vận chuyển trong tế bào ở dạng các điện tử. Để tổng hợp các hợp chất hữu cơ trong tế bào thường phải cung cấp điện tử và H+. Những điện tử này được chuyển đến các chất nhận từ các chất  cho trong các phản ứng oxy hóa-khử với sự tham gia của một số coenzyme đặc biệt chuyên làm nhiệm vụ vận chuyển điện tử. Quan trọng nhất trong số các coenzyme loại này là NADP. Nó đóng vai trò như một chất mang các điện tử  giàu  năng lượng từ các sản phẩm dị hoá đến các phản ứng đồng hóa vốn cần được cung cấp năng lượng ở dạng này. Có thể xem vai trò của NADP trong vận chuyển điện tử tương tự như   vai trò của ATP trong vận chuyển các gốc phosphate giàu năng lượng. Trong tế bào hai kiểu vận chuyển năng lượng này liên quan mật thiết với  nhau: năng lượng tự do giải phóng khi vận chuyển điện tử từ một hệ thống có năng lượng cao đến một hệ thống có mức năng lượng thấp được sơ bộ tích lũy trong các phân tử ATP trước khi dùng để thực hiện công.

         1.2. Sự chuyển hóa năng lượng trong cơ thể sống

            Người đầu tiên tiến hành thí nghiệm để chứng minh sự chuyển hóa và bảo toàn năng lượng trong các cơ thể sống là hai nhà khoa học Pháp Lavoisier và Laplace vào năm 1780. Đối tượng thí nghiệm là chuột khoang. Thí nghiệm cách ly cơ thể khỏi môi trường bên ngoài bằng cách nuôi chuột trong nhiệt lượng kế ở nhiệt độ 0^oC. Dùng một lượng thức ăn đã xác định trước để nuôi chuột thí nghiệm.

          Trong cơ thể chuột sẽ diễn ra các phản ứng phân huỷ thức ăn tới sản phẩm cuối cùng là khí CO₂ và H₂O, đồng thời giải phóng ra nhiệt lượng Q₁. Nếu coi ở điều kiện 0^oC, chuột đứng yên, không thực hiện công mà chỉ sử dụng nhiệt lượng giải phóng ra do oxy hoá thức ăn để cung cấp nhiệt lượng cho cơ thể và tỏa nhiệt ra môi trường, qua nhiệt kế đo được sự tăng nhiệt độ, theo công thức sẽ tính được nhiệt lượng Q₁. Đồng thời lấy một lượng thức ăn tương đương với lượng thức ăn đã cho chuột ăn trước khi thí nghiệm đem đốt cháy trong bom nhiệt lượng kế cũng tới khí CO₂ và H₂O, giải phóng ra nhiệt lượng Q2. So sánh hai kết quả thí nghiệm thấy giá trị Q1 tương đương với Q2. Điều này chứng tỏ nhiệt lượng giải phóng ra từ các phản ứng hoá sinh diễn ra trong cơ thể sống hoàn toàn tương đương với nhiệt lượng giải phóng ra từ các phản ứng ôxy hoá diễn ra ở ngoài cơ thể sống. Nói cách khác, hiệu ứng nhiệt của quá trình ôxy hoá chất diễn ra ở trong cơ thể sống và hiệu ứng nhiệt của quá trình ôxy hoá chất diễn ra ở ngoài cơ thể sống là hoàn toàn tương đương.

Để tăng độ chính xác của thí nghiệm, sau này có nhiều mô hình thí nghiệm của nhiều nhà nghiên cứu được tiến hành nhưng đáng chú ý nhất là của Atwater và Rosa vào năm 1904.

Đối tượng thí nghiệm là người và thời gian thí nghiệm là một ngày đêm (24 giờ). Trong thời gian thí nghiệm, cho người tiêu thụ một lượng thức ăn nhất định, thông qua đo lượng khí ôxy hít vào (hay khí CO₂ thở ra), nhiệt thải ra từ phân và nước tiểu... sẽ tính được hiệu ứng nhiệt của các phản ứng phân huỷ thức ăn diễn ra ở cơ thể người trong 24 giờ. Đồng thời đốt lượng thức ăn tương đương với lượng thức ăn mà người đã tiêu thụ ở trong bom nhiệt lượng kế sẽ đo được nhiệt lượng toả ra. Kết quả thí nghiệm:

Hiệu ứng nhiệt của các phản ứng diễn ra ở cơ thể người trong 24 giờ:

          Nhiệt lượng toả ra xung quanh:                         1374 KCal

          Nhiệt lượng toả ra do thở ra:                             181 KCal

          Nhiệt lượng toả ra do bốc hơi qua da:              227 KCal

          Nhiệt do khí thải ra:                                            43 KCal

          Nhiệt toả ra từ phân và nước tiểu :                      23 KCal

          Hiệu đính (do sai số) :                                          31 KCal

          Tổng cộng nhiệt lượng thải ra:                         1879 KCal

          Nhiệt lượng do thức ăn cung cấp:

          56,8 gam Protein:                                               237 KCal

          79,9 gam Gluxit:                                                 335 KCal

          140,0 gam Lipit:                                                1307 KCal

          Tổng cộng:                                                         1879 KCal

Lưu ý: Khi ôxy hoá 1 gam Protein ở trong bom nhiệt lượng kế tới khí CO₂ và H₂O, giải phóng ra 5,4 KCal còn trong cơ thể sống phân giải 1 gam Protein tới urê chỉ giải phóng khoảng 4,2 KCal. Khi oxy hoá hoàn toàn 1 gam Gluxit, giải phóng khoảng 4,2 KCal còn ôxy hoá hoàn toàn 1 gam Lipit giải phóng từ 9,3 đến 9,5 KCal.

          Kết quả thí nghiệm của Atwater và Rosa khẳng định năng lượng chứa trong thức ăn sau khi cơ thể tiêu thụ đã chuyển thành năng lượng giải phóng thông qua quá trình phân giải bởi các phản ứng hoá sinh diễn ra trong cơ thể sống. Năng lượng chứa trong thức ăn và năng lượng giải phóng ra sau khi cơ thể phân giải thức ăn là hoàn toàn tương đương. Nhiệt lượng trong cơ thể người được chia làm hai loại là nhiệt lượng cơ bản (hay nhiệt lượng sơ cấp) và nhiệt lượng tích cực (hay nhiệt lượng thứ cấp). Nhiệt lượng cơ bản xuất hiện ngay sau khi cơ thể hấp thụ thức ăn và tiêu thụ ôxy để thực hiện phản ứng ôxy hoá

          Tuy nhiên sư biến đổi năng lượng trong các cơ thể sống hoàn toàn khác với sự biến đổi trong các máy nhiệt. Ở máy nhiệt, năng lượng của nhiên liệu (xăng, dầu, khí đốt, than đá…) được đốt cháy trực tiếp để tạo CO₂, H₂O và năng lượng dưới dạng nhiệt năng, từ nhiệt năng được biến đổi thành công cơ học. Ở trong các cơ thể sống, nguồn dinh dưỡng từ thức ăn (gluxit, lipit, protein..) được oxy hóa qua nhiều giai đoạn, cuối cùng cũng tạo ra  CO₂, H₂O và năng lượng dưới dạng hóa năng, đó là các liên kết hóa học nằm trong các phân tử ATP, phân tử ATP được sử dụng cho các hoạt động của cơ thể. Cơ thể sống sử dụng năng lượng để cung cấp nhiệt cho cơ thể (ổn định nhiệt độ cơ thể vào mùa hè cũng như mùa đông). Cơ thể sống sử dụng năng lượng để thực hiện công cơ học (co cơ), công thẩm thấu (hấp thụ hay bài tiết nước và các sản phẩm chất dinh dưỡng), công hô hấp, công điện (duy trì điện thế tĩnh hay phát xung điện thế hoạt động)... Quan trọng hơn cả là cơ thể sống có khả năng tích lũy năng lượng ở dạng các hợp chất cao năng (ATP). Hợp chất cao năng ATP chính là nguồn năng lượng vạn năng của mọi cơ thể sống nên được ví là "đồng tiền năng lượng".

          1.3. Dòng chảy năng lượng trong các cơ thể sống trên quả đất.

Dòng chảy năng lượng được vận chuyển xuyên qua các loài sinh vật bằng một hệ thống mà các nhà sinh vật học gọi là chuỗi thức ăn. Một chuỗi thức ăn trong một hệ sinh thái thường rất phức tạp nhưng sẽ đơn giản hơn khi nghĩ về chuỗi thức ăn với 4 giai đoạn như sau:

- Những sinh vật sản xuất đầu tiên: Các loài cây xanh cùng các loại vi khuẩn và tảo nhất định là những nhà sản xuất đầu tiên bởi vì chúng sản xuất nguồn năng lượng có thể dùng được cho những vật thể sống còn lại trên trái đất. Chúng dùng năng lượng từ mặt trời để làm ra sucrôza, glucoza và những hợp chất khác mà những vật thể sống khác có thể hấp thụ và tạo ra năng lượng. Ví dụ trong phân tử đường, năng lượng mặt trời được tích trữ dưới dạng năng lượng hoá học.

- Động vật ăn cỏ: Động vật ăn cỏ là những loài ăn thực vật. Chúng có khả năng tiêu hoá những loài thực vật mà chúng ăn và giải phóng năng lượng được tích trữ trong các tế bào thực vật để sử dụng. Một vài động vật điển hình trong nhóm này là hươu, bò, voi, thỏ, nai sừng tấm, ngựa vằn, hầu hết côn trùng và những loài chim ăn quả và hạt. Người ta gọi mức độ này trong chuỗi thức ăn là những sinh vật  tiêu thụ bậc một.

-Động vật ăn thịt: Những loài dã thú và những loài chim ăn xác thối nằm trong nhóm này. Thường mức độ này trong chuỗi thức ăn được xem như là những sinh vật tiêu thục bậc hai. Chúng ăn những loài ăn thực vật và đôi khi chúng ăn lẫn nhau. Hầu hết những loài vật này không thể ăn thực vật. Chúng sẽ đói chết nếu không nhờ vào những động vật ăn cỏ. Nằm trong nhóm này có chó, mèo, cá voi ăn thịt, cá mập, nhện, rắn, chồn gulô, chim kền kền, diều hâu, đại bàng, cá sấu, và nhiều loài dã thú hung dữ

-Những sinh vật phân huỷ: Chúng là những sinh vật ăn các xác chết - cả thực vật và động vật. Nhóm sinh vật hữu ích này hầu hết là các vi khuẩn và nấm. Tuy nhiên còn có thể kể đến những con giòi, bọ phân, giun đất, mọt gỗ  và nhiều sinh vật ăn những chất hữu cơ chết khác. Không có chúng thì xác chết sẽ không bị phân hủy.  Chúng giống như những động vật ăn thịt và động vật ăn cỏ bởi vì chúng cũng phải lấy năng lượng từ những tế bào của động vật hay thực vật. Điều khác biệt là chúng sử dụng các cơ thể đã chết.

Năng lượng di chuyển xuyên qua chuỗi thức ăn từ vật thể sống này đến vật thể sống khác. Giai đoạn đầu tiên là quá trình quang hợp, trong đó năng lượng bức xạ của mặt trời, năng lượng chiếu xuống trái đất hàng ngày, được chuyển thành năng lượng trong các liên kết các phân tử cacbohyđrat. Những phân tử cacbohydrat này được các cơ thể sống sử dụng như nguồn nhiên liệu cho năng lượng và tạo ra sinh khối trên quả đất. Như vậy, năng lượng trong các cơ thể sống trên quả đất đều có nguồn gốc ban đầu từ năng lượng mặt trời.